唐雪峰，罗玉柱

（甘肃农业大学动物科学技术学院，甘肃兰州730070）

摘要：绵羊属单胎哺乳类动物，但某些绵羊品种具有稳定的多胎性能，如中国的湖羊、小尾寒羊等品种，国外的布鲁拉美利奴羊（BoooroolaMe-rino,BM）、芬兰兰德瑞斯羊、罗曼诺夫羊等品种。为了探究多胎性机理，国内外作了广泛和深入的研究，取得了显著成绩。在BM羊已成功地发现多胎主基因FecB，并被定位在6号染色体上。本文主要从生理学、内分泌以及遗传学方面对中国绵羊多胎性研究和利用现状进行综述，在此基础上，提出了对绵羊多胎性研究和利用的建议。

关键词：绵羊；多胎性能；繁殖性能

中图分类号：S826．3文献标识码：A文章编号：0529-5130（2004）03-0036-03

　家畜的繁殖性状是重要的经济性状之一。对猪等哺乳类多胎动物而言，追求每胎的产仔数量，是提高生产效益的重要措施，国内外动物遗传育种专家在这方面已做了大量工作，并已取得了明显的效果[1，2]。绵羊属单胎哺乳类动物，但某些绵羊品种却具有稳定的多胎性能，如中国的湖羊、小尾寒羊以及国外的布鲁拉美利奴羊（BooroolaMerinoBM）、芬兰兰德瑞斯羊、罗曼诺夫羊等品种。就放牧为主的草原畜牧业而言，绵羊的多胎性是不追求和提倡的一个性状，但对农区和农牧交错区而言，多胎性则是实现舍饲养羊效益的主要措施之一。对绵羊多胎性的研究和利用已引起动物遗传育种专家的普遍重视，取得了可资借鉴的大量有用资料，为便于进一步有针对性地开展绵羊多胎性研究和利用工作，本文就中国在绵羊多胎性研究和开发利用方面的进展进行综述，并提出未来研究和利用的建议。

中国对绵羊多胎性的研究主要集中在湖羊、小尾寒羊等地方品种上，对滩羊多胎性的研究也有报道。

　　1．1生理学研究

为了探测绵羊的多胎机理，近年来人们对其生殖器官的解剖和组织结构以及卵巢内卵泡及其卵母细胞的发育规律等方面进行了研究。对3月龄湖羊羔羊正常发育的卵巢中的卵泡及卵母细胞的生长与闭锁过程研究发现，卵泡、卵母细胞和卵母细胞核的生长在早期阶段彼此间呈较强正相关。各类卵泡均有闭锁现象，但闭锁出现比例不同，呈有规律的波浪形[3]。近年来，随着超声波扫描技术的发展，人们对家畜卵泡发育模式及其调控机理有了更深入的认识。据报道，哺乳动物的卵泡发育是以“卵泡波”的形式进行的，即动物的每个发情周期都会有一批或几批卵泡从原始卵泡发育到成熟卵泡的一系列波浪状连续发育过程[4]。但这并不表示哺乳动物的卵泡都以一种方式发育，在多胎（猪）与单胎动物（牛、羊）之间，卵泡的波式发育存在区别，且卵泡的波数也不相同［5］。组织学方法研究表明，出生至4－5周岁的湖羊卵巢内卵泡总数随着日龄的增长而减少，但次级卵泡和生长卵泡数量增加；无腔卵泡基本上与其卵母细胞生长成比例；有腔卵泡的直径增大比其卵母细胞增大要快得多；有腔卵泡的闭锁率大于无腔卵泡的闭锁率[6]。通过对同龄的湖羊和考力代羊生殖器官发育比较，湖羊和考力代羊180日龄以前卵巢重量差异不显著，而成年湖羊卵巢重显著地大于考力代羊，输卵管长度差异不显著；而120日龄后输卵管的重量及其粘膜上皮厚度、子宫重量、子宫腺直径和上皮厚度，湖羊显著大于考力代羊。次级卵母细胞和生长卵泡数均显著高于同龄考力代羊。180日龄前卵泡闭锁率无明显差异，但考力代羊的卵泡闭锁率明显高于湖羊[7]。湖羊生殖器官的这些发育特点为其多胎性提供了生理基础条件。可见，控制卵泡生长发育和降低卵泡闭锁率是提高绵羊排卵率的重要措施。

　　1．2生殖内分泌学研究

　湖羊排卵前LH脉冲的浓度高于美利奴羊，LH脉冲量的增加，促使孕烯醇酮转变成雌二醇，而雌二醇的上升正反馈于下丘脑，使FSH分泌增加，最终导致LH排卵峰的出现［8］。而LH作用于卵巢产生雌二醇则与Ca２＋-CaM复合物的增加有密切关系。CaM作为第二信使ca２＋的受体，其含量湖羊高于美利奴羊，此为湖羊多胎性在卵巢中的物质基础，它使卵巢上更多的卵泡接受激素的刺激作用而发育成熟，这可能是湖羊多胎机理之一；垂体和卵巢均与多胎机能可能有关；二者间激素调节互为因果关系[9]。通过对湖羊和美利奴羊的遗传差异的内分泌学研究发现，湖羊多胎性的内分泌特性是FSH、LH、17β-E2分泌的较多，在三者的协同作用下，促使更多卵泡的颗粒膜上产生LH受体，即卵泡成熟，并在LH的作用下有更多的卵泡排卵；其次，湖羊排卵前LH峰出现时间较晚；FSH第二峰的峰值较高，湖羊的垂体和卵巢对激素较为敏感，从而产生较强的生理反应，分泌和产生的LH及CaM、cAMP和17β-E2也较多，这些可能是湖羊的多胎机理[10]。在产双羔的母滩羊生殖周期中发现，血清雌激素、孕酮、LH含量与产单羔的母滩羊有显著差异[11]。采用放射免疫法测定湖羊公羔从出生到180日龄垂体内LH变化，与同龄的考力代羊相比，湖羊垂体内LH总量在90日龄之前迅速上升，在120日龄之前，其浓度寓于考力代羊。湖羊公羔血浆内睾酮水平与同龄考力代羊比较，从50日龄开始上升，直到120日龄一直维持较高水平，而考力代羊则从140日龄才开始上升［12］。同样采用放射免疫分析法测定相同条件下5只小尾寒羊成年母羊和5只细毛羊成年母羊血浆中FSH和LH浓度时发现，小尾寒羊各月份、4个季节和全年血浆FSH和LH浓度高于低繁殖力季节性发情的细毛羊（P＜0．0001）；小尾寒羊发情期血浆FSH和LH的基础浓度、峰值、谷值、排卵前峰值均高于细毛羊（P＜0．05～P＜0.0001w［13］。

　　1．3遗传学研究

　　1．3．1细胞遗传学研究染色体是细胞遗传学研究的中心。通过对多胎绵羊染色体Q带、C带、G带、R带、Ag－NORS的观察分析，发现了许多突变类型。在分析多胎滩羊的中期染色体G带时发现了大量的染色体异常［14］。另外，在引入青海的小尾寒羊中发现染色体多倍体发生率很高[15]。但这些染色体的异常没有在所有的核型中出现，也没有一个带型的差异在多胎绵羊的染色体对中出现。这些结果说明，绵羊多胎突变可能是一个未涉及杂色体较大区域的变化，用核型分析不能区分的单基因突变。

　　1．3．2生化遗传学研究近年来，对绵羊多胎性能的生化指标也作了一定的研究。湖羊的多胎性与血红蛋白（Hb）类型以及血钾的高低有关[16]；且湖羊血红蛋白型有其品种特征，受年代和年龄影响较小，表现相对稳定，可利用血红蛋白型作为品种遗传结构标记[17]。而滩羊的双羔家系血红蛋白基本上为HbBB型，且与多胎品种小尾寒羊HbBB占优势相似［18］。通过对滩羊多胎突变家系和普通滩羊血清酯酶（ES）-1、转铁蛋白（Tf）、清蛋白（Alb）、血红蛋白（Hb）、碱性磷酸酶（AKP）和乳酸脱氨酶（LDH）等6个多态位点进行遗传检测发现，血清酯酶、转铁蛋白、乳酸脱氢酶、碱性磷酸酶与滩羊多胎性能间具有一定的相关性[19]。采用垂直板聚丙烯酸胺凝胶电泳技术对洼地绵羊的血红蛋白（Hb）及血清转铁蛋白（Tf）多态性进行标记，发现洼地绵羊Hb位点内含有3种表现型即HbAA、HbAB、HbBB，受2个显性等位基因（HbA、HbB）控制，其中HbB为优势基因Tf位点检出5种等位基因TfＡ、TfＢ、TfＣ、TfＤ、TfＥ，组成9种表现型，其中TfC为优势基因；血液蛋白质位点的不同表现型之间，母羊的产羔数之间有一定差异[20]

　　1．3．3分子遗传学研究随着现代分子遗传学技术的发展，一些高效的DNA分子遗传标记被应用于绵羊多胎性的研究。研究发现，绵羊的多胎性受微效多基因控制，其中有一个或多个主效基因。国外已经应用DNA标记在BM羊中成功地发现了多胎主基因FecB，并将其定位到绵羊6号染色体上，位于微卫星标记OarAE101和BM1329之间一个10cM区间内［21］。在新西兰罗姆尼（Romney）绵羊的二个家系中也发现了多胎主基因Inverdale（FecX1）和Hanna（FecX1）[22]。围内这方面的研究起步较晚。张英杰等（2001）建议将FSH和LH基因作为小尾寒羊高繁殖力的潜在候选基因加以研究［13］。魏伍川等（2003）报道，小尾寒羊促卵泡素受体（FSHR）基因5@端转录启动调控区的B型DNA序列，对提高双胎率有正效应[23]。在滩羊双羔后裔中用RAPD技术检测出了多胎基因[24]。选择与BM羊高繁殖力主效基因FecB紧密连锁的2个微卫星标记OarAE101和BM1329，分析其在小尾寒羊、湖羊、夏洛来羊、乌珠穆沁羊、陶赛特羊（Dorset）和陶赛特公羊×小尾寒羊母羊杂交一代中的多态分布情况。结果表明，OarAE101等位基因107bp与小尾寒羊产羔数有显著正相关，109bp和111bp与小尾寒羊产羔数有显著负相关；BM1329等位基因146bp与小尾寒羊产羔数有显著正相关，148bp与小尾寒羊产羔数有显著负相关[25]。进一步利用与BM羊高繁殖力的主效基因FecB连锁的4个微卫星座位OarAE101、OarHH35、BM143和BMS2508对小尾寒羊、陶赛特羊、陶赛特公羊×小尾寒羊母羊杂一代羔羊3个绵羊群体159只绵羊进行了遗传检测，证实了微卫星DNA的共显性遗传特性［26］。测得小尾寒羊微卫星OarAE101、OarHH35．BM143和BMS2508均为完全的微卫星（TG）n。但是他们与小尾寒羊多胎性的相关性有待进一步研究。

2开发利用现状

繁殖性能是绵羊的重要经济性状，特别是在当今绵羊育种方向从过去的单一毛用、毛肉兼用向肉毛兼用或肉用过程中追求较高的产羔率及较多的胎产成活羔数具有重大的经济意义。因此，绵羊的多胎性能引起人们的普遍关注。各地纷纷引进多胎品种，用于提高本地绵羊的繁殖性能，目前主要从2条途径开发利用。

　　2．1多胎品种的本品种选育

我国已有的多胎绵羊品种主要是湖羊、小尾寒羊。这些品种除具有多胎性能外，本身就有其独特的利用价值，可以开展本品种选育，从而直接进行商品化生产。如湖羊是我国珍贵的羔皮用品种，具有皮、肉、毛、乳四者兼有和一羊产三皮（羔皮、裘皮、革皮）的品种优势，可在湖羊产区，发展湖羊的胎羔、乳羔、肥羔等传统产品，综合开发羔皮制品，“三羔”羊肉食品、湖羊乳品与药品等4个品类的新特产品。小尾寒羊以早熟多胎、四季发情、体格高大、早期生长发育快、肉质好、适应性强而著称于世，被誉为“世界超级羊”；滩羊以盛产二毛裘皮驰名中外，且具有多种产品的生产能力。目前，各地在已有的群体规模上加强了本品种选育，建立核心群，使其多胎性能逐步提高，群体数量不断扩大，以适应大规模商品化生产的需要。在江苏省吴县市东山镇、西山镇，挑选连续2胎以上产3羔的母羊148头作为高繁殖力母羊基础群，并从高繁殖力后代中选留种公羊5头，分别与高繁殖率母羊配种，产羔率为343.18％。这说明利用高繁殖率种公羊与选择的高繁殖力母羊进行同质选配，能进一步提高湖羊的繁殖率[27]。

　　2．2多胎品种的杂交改良

从遗传育种角度最经济有效的方法是利用多胎绵羊品种杂交改良低繁殖力的品种，杂入多胎基因，提高绵羊的繁殖性能。新疆巩乃期种羊场引入湖羊公羊同中国美利奴羊二、三级母羊进行杂交，成功地选育出多脂类型细毛羊[28]。新疆的紫泥泉种羊场采用新疆军垦型A品系多胎公、母羊，开展本品种累代选育和导入湖羊基因，育成了中国美利奴羊（新疆军垦型）多胎品系［29］。这标志着引入湖羊的多胎基因取得成功，为进一步提高养羊业的经济效益提供了可靠的遗传资源。

同时，可利用具有一胎多羔、早期生长快的绵羊品种与肉羊杂交来提高绵羊的产肉性能。夏洛来与湖羊杂交一代羊相比，具有加快增重速度，改善胴体品质、提高饲料转化率和经济效益的优点，同时还发挥了湖羊一胎多羔、哺乳能力强、早期生长快的优势，也改良了湖羊体躯欠丰满、胴体性状不良的缺陷［30］。

中国的湖羊、小尾寒羊等绵羊品种具有良好的一胎多羔特性，这是一个宝贵的遗传资源。对中国绵羊多胎性的研究已经开展了一些有意义的探索，如从繁殖生理、遗传学方面都有所报道，但其机制还未完全研究清楚。对中国绵羊多胎性的利用也已在国内主要省份开展了引种和杂交工作，但其中还存在很多问题。鉴于此，建议对中国绵羊多胎性的研究和利用的重点为：①从分子遗传学的水平上探索绵羊多胎性的机理；②从繁殖生理学的角度研究绵羊多胎性的表达水平和程度；③从环境生物学方面探讨中国太湖流域等水草丰富地区的多胎性成因及其选育发展过程；④中国西部对绵羊多胎性的开发利用要因自然条件、饲养方式、利用方向不同而有所区别，如干旱地区。放牧方式或毛用方向等；⑤引入湖羊、小尾寒羊等多胎品种羊开展杂交改良，必须注意保护地方品种的优良性能；⑥舍饲肉羊业中应该提倡一胎多羔及一年二胎或二年三胎的自然繁殖模式或人工繁殖方式。